为什么木质部主要有死的细胞组成而韧皮部全由活得细胞组成

为什么木质部主要有死的细胞组成而韧皮部全由活得细胞组成

木质部的组成
木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织细胞以及木射线组成.
导管
为一串高度特化的管状细胞,其细胞端壁由穿孔相互衔接,其中每一个细胞称为一个导管分子或导管节.导管在植物体中,主要起输导水分和无机盐的作用.在被子植物中,除少数科属(如昆栏属Trochodendron,水青树属Tetracentron和Winteraceae)外,均有导管；导管也存在于某些蕨类（如卷柏 Sela-ginella,欧洲蕨Pteridium aquilinum）和裸子植物的买麻藤目(Gnetales)中.导管分子在发育初期是生活的细胞,成熟后,原生质体解体,细胞死亡.在成熟过程中,细胞壁木质化并具有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹等不同形式的次生加厚.在两个相邻导管分子之间的端壁,溶解后形成穿孔板.只有一个穿孔的,称为单穿孔板,有多个穿孔的,称为复穿孔板.复穿孔板的穿孔为长形平行排列的,称为梯状穿孔板,成网状的,称网状穿孔板.在导管分子侧壁上有简化的具缘纹孔并排列成各种形式.相邻导管分子之间的侧壁上常有具缘纹孔对.在导管分子与木纤维或木薄壁组织细胞之间有半具缘纹孔对.
导管存在于木质部中,是运输水分和无机盐的通道.茎里的导管与根、叶中的导管相通,水分和无机盐在导管中能自下而上地向枝端运输.
管胞
一种无穿孔的狭长管状分子,两端渐尖,细胞壁明显增厚,并木质化,成熟后原生质体解体,细胞死亡.管胞壁的加厚方式和纹孔的排列方式与导管分子相似.裸子植物的松柏类植物管胞壁上具有典型的具缘纹孔,从表面上看是圆形的、边缘包围着一个明显的空腔,纹孔膜的中央有一个纹孔塞.纹孔塞周围薄的纹孔膜部分,称为塞缘.管胞的纹孔膜是具高度透性的,水分和溶解在水中的无机盐可通过纹孔膜.在化石植物的种子蕨类、蕨类植物、裸子植物及少数被子植物中仅有管胞,而在大多数被子植物中,管胞和导管可存在于同一植物中.管胞的主要功能是输导水分及无机盐,并有支持作用.
木纤维
木纤维是长形,两端渐尖的厚壁组织细胞,一般具木质化的次生壁,壁常厚于管胞壁.在植物体中主要起支持作用.木纤维可分为纤维管胞和韧型纤维两种类型.前者为纤维状管胞,一般具有加厚的次生壁,壁上具双凸镜形或裂缝状开口的具缘纹孔.后者比前者长而壁厚,壁上有单纹孔.这两种纤维均可具分隔.分隔木纤维广泛存在于双子叶植物中,并在成熟的边材中,残留有原生质体,起贮藏营养物质的作用.
木薄壁组织细胞
在次生木质部中一般可分为轴向薄壁组织细胞和径向薄壁组织细胞(即“木射线”)两种.其细胞成熟后,一般都具有加厚的次生壁,并木质化.如有次生壁,则厚壁组织细胞壁之间的纹孔对有具缘、半具缘的类型.木薄壁组织细胞主要起贮藏作用.在木材横切面上,依据轴向薄壁组织细胞与导管相对位置的不同,可分为离管薄壁组织和傍管薄壁组织两大类.
木射线
位于形成层以内次生木质部中的维管射线.其主要功能是横向运输和贮藏.在横切面上,木射线呈辐射状排列.在切向切面上,射线呈纵线或纺锤形.在径向切面上,射线呈不同高度的线状或片状排列.木射线单列或多列、高度从一层到多层细胞.小的射线也可聚合成群,形成聚合射线.组成木射线的薄壁组织细胞,依据细胞最长轴方向的不同,可分为径向伸长的横卧细胞,以及方形或沿纵向伸长的直立细胞两种类型.如果由同一种类型细胞组成的射线,或仅由射线薄壁组织细胞组成的,称为同型射线,由不同类型的薄壁组织细胞组成的射线（双子叶植物）或在裸子植物中由木薄壁组织细胞和射线管胞构成的射线,称异型射线.
组成
韧皮部由筛分子、厚壁组织细胞和薄壁组织细胞组成.
筛分子
包括筛胞和筛管,前者分布于蕨类植物和裸子植物中,后者存在于被子植物中.筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成.筛管分子一般只具初生壁,细胞壁较厚,在新鲜材料切片上,增厚的细胞壁有珍珠光泽,称珠光壁.此种壁主要由纤维素和果胶物质组成.在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域.这是一些具筛孔的区域,原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接,以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输.在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗,称作筛板.在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板.联络索周围常有一层胼胝质,有时在筛域的表面也有胼胝质沉积.当筛管分子处于休眠状态时,胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物,恢复活动后,胼胝质逐渐减少.筛管分子完全失去功能时,胼胝质不再沉积,筛域中的筛孔明显露出.幼小筛管分子的原生质体与其他薄壁组织细胞类似,有细胞质、细胞核和各种细胞器,当它成熟时才发生显著变化：在原生质体中细胞核瓦解,有时核仁移到细胞质中,液泡膜消失,细胞质与细胞液融合；线粒体逐渐退化,内膜解体,嵴消失或只余少数；质体内部结构退化；核糖体消失；平滑内质网常聚集成堆,不成堆的则靠近质膜形成一网状结构.
在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质,以前称为粘液.自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质,由它形成的微小体,称为粘液体或P-蛋白质体.它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中.P-蛋白质体是由一些直径为18～23纳米的管状细丝所组成,而这类细管又是由成螺旋排列的亚基构成,每圈有6个直径为6～7纳米的近于圆球形亚基,有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列.P-蛋白质可以聚合也可以解聚,其螺旋可以变松扩展.由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中,并有ATP酶活性,因此有人认为它与筛管中的物质运输有关,但也有人认为单子叶植物中并没有典型的粘液体,在裸子植物和蕨类植物的筛分子中也缺少P-蛋白质.一般筛管生活不到一年就失去功能,这时就由新形成的筛管所代替.但有些植物则不同,如在葡萄茎的筛管中,越冬前形成大量胼胝质堆积在筛板上,次年春季,这些胼胝质消失,筛管又恢复功能.又如王棕茎基部的筛管,具功能的时间可长达 100年以上.一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞,它们在个体发育上与筛管分子来自同一个母细胞,在生理功能上与筛管也有密切关系.在结构上,一个幼小的筛管与伴胞差别不大,成熟后,彼此就有显著的不同.如在横切面上,伴胞小而呈多角形；伴胞的细胞质中有着丰富的细胞器和膜系统,有许多核糖体,线粒体有显著的嵴,具典型结构的细胞核,常变长或呈分枝状.筛管分子与其相邻的伴胞由许多胞间连丝相连,有的伴胞的细胞壁向胞腔内突起,成为传递细胞.当筛管分子成熟,各种细胞器大部分解体后,伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用,并由它合成蛋白质和补充能量.伴胞随筛管分子的功能停止而死亡.
筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞.筛胞与筛管分子的结构相似,如细胞侧壁上有筛域,细胞成熟后,细胞核解体并有形成胼胝质的能力.但筛胞是单个细胞,筛胞之间以侧壁上的筛域相通,无筛板形成.但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞,这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞,但当筛胞失去功能时,蛋白质细胞也随着死亡.蛋白质细胞不一定含有蛋白质,只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质染色深,并具有一个较大的细胞核.
厚壁组织细胞
韧皮部中的厚壁组织细胞有两种：纤维和石细胞.纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中,增加其支持的能力,称为韧皮纤维.韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞,大部分在成熟后原生质体解体,变为死细胞.但也有的植物,例如亚麻,韧皮纤维成熟后细胞并没有死,加厚的次生壁也不木质化.
有些植物的韧皮部中具石细胞,它们可与纤维结合一起,或单个,或成大小不等的细胞群.石细胞壁明显加厚并木质化,形状多样.
薄壁组织细胞
在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞：①轴向薄壁组织细胞,来源于形成层的纺锤状原始细胞；②射线薄壁组织细胞,来自形成层的射线原始细胞.所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过.细胞中常含有淀粉、生物碱、单宁和结晶体等,有贮藏、合成、分泌等多种功能.有的细胞壁形成内突生长,分化为传递细胞,执行短途运输的功能.还有些植物的韧皮薄壁组织细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构,如杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等.